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Biodiversité, faune & conservation
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19 mars 2016

Réintroduction et hybridation : cas d’espèce(s) chez les orangs-outans de Bornéo

Le bien-fondé et le succès d’un programme de réintroduction se jugent parfois a posteriori grâce aux progrès de la science et de la génétique en particulier. Les études sur ces expériences passées permettent aussi de ne pas renouveler certaines erreurs, par exemple la « pollution génétique » des populations sauvages par les spécimens relâchés.

Publiés jeudi 25 février 2016 dans la revue Scientific Reports, des travaux menés par le Dr Graham L. Banes et le Dr Linda Vigilant de l'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste de Leipzig (Allemagne) avec le concours de la primatologue Birutė Galdikas, ont ainsi voulu évaluer les conséquences du retour dans la nature entre 1971 et 1985 de plus de 90 orangs-outans sur l’île de Bornéo. Pour la plupart confisqués à des trafiquants, ces anthropoïdes ont tous transités par Camp Leakey. Fondé en 1971 par la célèbre éthologue canadienne, ce centre de recherche et de réhabilitation se situe dans le parc national de Tanjung Puting, couvrant 355.000 hectares dans la province indonésienne de Kalimantan du Sud.

WIN

Win, l’un des orangs-outans mâles de Camp Leakey, photographié ici en 2005 (photo Bjornman).

La question des origines

Longtemps, les orangs-outans ont été considérés comme appartenant à une seule et même espèce, divisée en deux sous-espèces. Or, depuis 1996 et sur la foi d’analyses génétiques, la population de ces grands singes originaires d’Asie du Sud-Est insulaire est scindée en deux espèces distinctes, l’une native de Bornéo (Pongo pygmaeus) et l’autre de Sumatra (Pongo abelii). Elles sont respectivement classées « en danger » et « en danger critique » d’extinction par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).

En outre, trois sous-espèces sont désormais admises pour l’orang-outan de Bornéo. Elles auraient divergé d’un ancêtre commun voici 176.000 ans avec une différenciation marquée au cours des 80.000 dernières années.

Vivant dans le nord du Kalimantan occidental et au Sarawak, P.p. pygmaeus est isolé de P.p. wurmbii - présent dans le Kalimantan central et au sud du Kalimantan occidental - essentiellement par le fleuve Kapuas. Originaire de Sabah et du Kalimantan oriental et septentrional, P.p morio est séparé des deux autres sous-espèces par des cours d’eau, des montagnes et l’éloignement géographique.

PARC NATIONAL DE TANJUNG PUTING

Vue du parc national de Tanjung Puting depuis le cours de la rivière Sekonyer (photo Nanosanchez).

Selon les registres tenus par Birutė Galdikas dans les années 1970 et 1980, la majorité des orangs-outans réintroduits par ses soins étaient originaires du parc national ou de zones voisines. Néanmoins, certains provenaient aussi de régions plus éloignées. Plusieurs animaux avaient ainsi été transférés depuis Palangka Raya, la capitale de la province de Kalimantan central située à environ 470 kilomètres de la réserve de Tanjung Puting. D’autres individus avaient été saisis sur l’île indonésienne de Java.

D’après le biologiste Carey Yeager, des singes originaires de l’est comme de l’ouest de Bornéo ont probablement été réintroduits à Camp Leakey où ils se sont hybridés avec des spécimens sauvages. Pour lui, au moins une femelle de Sumatra juvénile aurait même été relâchée à Camp Leakey avant 1981. Biruté Galdikas assure que cet individu présentait la morphologie typique des individus de Bornéo. En outre, cette femelle ne se serait jamais reproduite et serait morte avant 1994. Tout en admettant l’insuffisance du seul critère physique, la primatologue affirme d’ailleurs avoir refusé les orangs-outans dont l’apparence pouvait suggérer l’appartenance à la population de Sumatra.

Menaces sur les populations sauvages

 « L’hybridation et l’introgression de spécimens de lignées génétiquement différentes peuvent avoir des effets négatifs sur la santé globale d’une population », relèvent les chercheurs, mentionnant l’infertilité courante chez les hybrides nés d’individus d’espèces différentes.

Ce phénomène de dépression exogamique s’observe aussi lors de croisements entre spécimens de diverses sous-espèces voire de populations ayant évolué indépendamment, en particulier si ces dernières occupent des habitats différents ou n’ont eu aucun contact génétiques lors des 500 dernières années.

Évoquant l’introduction au sein de la population de pumas de Floride (Puma concolor coryi) de huit femelles originaires du Texas et appartenant à une sous-espèce différente (P. c. stanleyana)*, les auteurs de cette étude soulignent néanmoins que l’hybridation peut, dans certaines circonstances, améliorer la santé des populations concernées.

La dépression exogamique peut donc perturber des ensembles de gènes adaptés aux conditions locales et engendrer des combinaisons génétiques et/ou des mutations nuisibles. Bien que les preuves empiriques soient moindres pour la dépression hydrique que pour celle liée à la consanguinité, leurs conséquences respectives sont considérées d’ampleur égale à partir de la deuxième génération.

Parfois, notamment pour de petites populations, l’hybridation et l’introgression peuvent aussi déboucher sur des « colonies d’hybrides » submergeant la population originelle et la conduisant à l’extinction ! À ces risques pour la biodiversité se greffent enfin des arguments moraux et éthiques.

L’hybridation provoquée par l’homme doit ici être distinguée de celle survenant naturellement dans les zones de contacts entre (sous-)espèces, par exemple entre les chimpanzés du golfe de Guinée (Pan troglodytes ellioti) et ceux du Cameroun méridional (P. t. verus). En 2012, une étude a été publiée sur l’hybridation, dans le bassin d’Amboseli au sud du Kenya, entre le babouin olive (Papio anubis) et le babouin jaune (P. cynocephalus).

Les connaissances relatives à la dépression hybride ayant considérablement progressé au cours des dernières décennies, il est légitime de s’inquiéter des conséquences de réintroductions passées sur la santé des populations sauvages.

ORANG-OUTAN MALE ADULTE DANS LE PARC NATIONAL DE TANJUNG PUTING

Mâle adulte vivant dans le parc national de Tanjung Puting (photo Nanosanchez).

Confisquées sur l’île de Java

Les chercheurs ont étudié la composition taxonomique des orangs-outans de Camp Leakey d’après leur ADN mitochondrial obtenu grâce à des échantillons de matières fécales collectés dans ou aux alentours du centre de recherche. À l’heure actuelle, la population de Camp Leakey compte une soixantaine d’individus dont huit femelles réintroduites. Deux autres sont mortes récemment. Ces dix femelles se sont toutes reproduites.

Les analyses ont révélé que deux femelles réintroduites appartenaient à la sous-espèce P.p. pygmaeus et non à P.p. wurmbii comme les individus présents au sud de Bornéo ! Leur descendance compterait au minimum 22 hybrides dont au moins 15 toujours vivants.

Née vers 1969 et confisquée à Java, Rani avait été relâchée avant sa maturité sexuelle. Elle a donné le jour à sept petits. Six ont atteint l’âge adulte. Elle est aussi la grand-mère de cinq individus et l’arrière-grand-mère de deux autres, dont un n’a pas survécu. À l’exception des deux spécimens morts en bas âge, tous les descendants de Rani sont en vie et aucun n’a exigé de soins vétérinaires.

Adolescente lors de son relâché, Siswoyo - sans doute venue au monde en 1962 - avait été également recueillie à Java. En revanche, sa parenté est beaucoup moins nombreuse et d’une santé bien plus fragile. Deux des cinq petits de cette femelle sont morts très jeunes et Siswoyo a succombé à une infection dix jours après sa dernière mise bas.

Baptisée Siswi, son unique fille a donné naissance à trois reprises : un petit mort-né, une femelle disparue très tôt et un mâle ayant nécessité de fréquentes interventions médicales. Après avoir perdu l’usage de son œil droit lors d’un accident provoqué par des hommes en 1993, ce mâle dépourvu de disque facial a été aperçu une dernière fois à l’âge de 16 ans. Il s’est ensuite évanoui en forêt et est aujourd’hui présumé mort. Néanmoins, il aurait pu se reproduire au moins une fois avant son départ de la zone d’étude. Quant à Siswi, opérée en 1997 d’une perforation intestinale, elle n’est plus désormais en mesure de procréer.

BIRUTE GALDIKAS

Birutė Galdikas en mars 2011 (photo Simon Fraser University - University Communications).

La preuve par le gène

La descendance directe de Rani compte donc 14 hybrides « simples » et/ou individus « introgressés » sur trois générations contre huit sur deux générations pour celle de Siswoyo. Au minimum…

Cette découverte fournit la preuve génétique que des orangs-outans d’une sous-espèce différente de P. p. wurmbii ont bien été relâchés à Camp Leakey avec, à la clef, une hybridation et une introgression sur plusieurs générations. Au moins 22 animaux - dont 15 encore vivants à l’état sauvage - sont ainsi porteurs d’un « cocktail » génétique inconnu dans la nature.

En outre, ce phénomène dépasse certainement le périmètre de Camp Leakey et affecte des secteurs du parc national de Tanjung Puting très éloignés du centre de recherche. En effet, si les femelles adoptent généralement un comportement philopatrique, les mâles se dispersent sur des territoires couvrant parfois plus de 2.500 hectares. Or la descendance de Rani compte six mâles - si ce n’est davantage - vraisemblablement parvenus à maturité sexuelle. Et parmi celle de Siswoyo, trois mâles sont aussi susceptibles de s’être reproduits.

ORANG-OUTAN AU CENTRE DE REHABILITATION DE SEPILOK

Orang-outan au Centre de réhabilitation de Sepilok à Sabah. Cet État de Malaisie orientale, situé au nord de Bornéo, abrite la sous-espèce P. p.morio (photo Bernard Dupont).

Au regard de la durée et de l’ampleur du projet de réintroduction initié par Birutė Galdikas, les lignées de Rani et Siswoyo constituent sans doute la partie immergée de l’iceberg de l’hybridation. Selon les données de la primatologue, sur les quelque 90 orangs-outans relâchés à Camp Leakey, près de 80 étaient encore en vie lorsque le programme a pris fin, même si nombre de primates avaient alors disparu dans la jungle. Parmi les singes relâchés figuraient notamment deux mâles et une femelle confisqués à l’ancien propriétaire de Siswoyo. Ce dernier avait acheté les animaux à différentes époques et par différentes filières. Ces orangs-outans pourraient donc, eux aussi, appartenir à une autre sous-espèce que P.p. wurmbii

Par ailleurs, le gouvernement indonésien a procédé à des relâchés sur deux autres sites du parc national au cours des années 1980 et 1990. Et si Birutė Galdikas a cessé les réintroductions à Camp Leakey dès 1985, elle a remis en liberté plus de 200 orangs-outans dans le parc national jusqu’en 1995, date à laquelle elle a officiellement cessé tout relâché afin de se conformer à la nouvelle législation indonésienne.

Pourtant, d’après Carey Yeager, plus de 180 anthropoïdes ont été réintroduits dans le parc national entre  1977 et 1997. Un constat partagé par l’auteure canadienne Linda Spalding assurant que de nombreux relâchés ont eu lieu après 1995 dans le parc national mais aussi à Camp Leakey. Quoi qu’il en soit, les données précises sur les dates, les lieux et le nombre exact d’individus concernés par ces réintroductions font défaut.

COUPLE D'ORANGS-OUTANS HYBRIDES AU ZOO D'HONOLULU

Couple d’orangs-outans hybrides en octobre 2010 au zoo d’Honolulu, la capitale de l'État d'Hawaï, aux États-Unis. Hybride de première génération, la femelle Violet a vu le jour le 19 novembre 1977 à San Francisco. Rusti, le mâle, est né le 25 janvier 1980 au zoo de Seattle. Ses deux parents étaient eux-mêmes des hybrides Sumatra x Bornéo (photo Daniel Ramirez).

Directives et plans d’élevage

Curieusement, si la descendance de Siswoyo présente des caractéristiques évoquant la dépression exogamique, la lignée de Rani est l’une des plus vigoureuses de la zone avec un taux de reproduction parmi les plus élevés. Impossible cependant de déterminer le rôle éventuel de l’introgression dans ces deux cas. Les effets du croisement entre (sous-)espèces chez l’orang-outan - notamment sur la santé et les capacités de reproductions des animaux - restent mal connus.

Dès la fin des années 1980, la communauté des zoos avait opté pour une gestion distincte des orangs-outans de Sumatra et de Bornéo. Deux programmes d'élevage européen en captivité (EEP) ont ainsi été initiés en 1990 sous l’égide de l’Association européenne des zoos et des aquariums (EAZA). Ils sont gérés par le zoo allemand de Karlsruhe. La dépression hybride chez les orangs-outans de Bornéo maintenus en captivité mériterait d’ailleurs d’être sérieusement étudiée.

Selon l’International Studbook of the Orangutan, la population captive mondiale s’élevait en 2011 à 987 individus dont 456 orangs-outans de Bornéo, 309 de Sumatra, 154 hybrides et 68 spécimens au taxon inconnu.

Depuis l’époque des relâchés de Camp Leakey, plusieurs directives de réintroduction de la faune sauvage ont été établies et soulignent l’importance de la question génétique. Edité par l’association nord-américaine des zoos et des aquariums (AZA) en 1992, un document intitulé Guidelines for the Reintroduction of Animals Born or Held in Captivity soulignait déjà que le génotype des individus destinés à retrouver la vie sauvage doit être le plus proche possible de celui des populations locales afin de préserver les sous-espèces. Plus récemment, l’UICN a imposé de nouvelles exigences avec notamment des analyses génétiques en amont des réintroductions et une surveillance génétique en aval.

ORANGS-OUTANS HYBRIDES AU ZOO DE PESSAC

Mâles hybrides au zoo de Pessac, en juillet 1999. Le parc girondin hébergeait alors Borg, un hybride né le 2 juillet 1976 à Twycross (Royaume-Uni) d’un père Bornéo et d’une mère Sumatra. En avril 1998, il avait rejoint à Pessac son fils Yotto, venu au monde le 3 mai 1987 à La Palmyre (16) et dont la mère appartenait à l’espèce de Bornéo. Yotto vivait dans le parc de l’agglomération bordelaise depuis le 4 avril 1996. Enfin, le troisième individu, baptisé Lync et arrivé à Pessac le 2 novembre 1998, avait vu le jour le 18 février 1986 au Gladys Porter Zoo au Texas (États-Unis) de l’union d’un mâle Sumatra et d’une femelle Bornéo.

Ces trois mâles ont été transférés le 30 mars 2000 au Las Águilas Jungle Park sur l’île de Tenerife aux Canaries (Espagne) où Borg est mort le 18 mai 2008 (photo Ph. Aquilon).

Laboratoires, analyses  et gros sous

Malheureusement, dans les faits, ces recommandations s’avèrent difficiles à suivre et à respecter. Bien souvent, les analyses génétiques se révèlent trop onéreuses et les fonds limités des organisations impliquées sont prioritairement alloués au sauvetage et à l’hébergement des animaux. Le manque de laboratoires spécialisés dans certains pays constitue un autre frein aux examens préconisés. Une solution serait la mise au point de méthodes moléculaires moins chères et facilement utilisables par de modestes laboratoires.

Par ailleurs, les efforts entrepris pour analyser les populations d’orangs-outans sur le terrain sont en partie entravés par les législations indonésienne et malaise sur la simple collecte d’échantillons biologiques appartenant à des espèces menacées. L’exportation de fèces vers des laboratoires de pointe à l’étranger exige ainsi beaucoup de temps et des démarches très compliquées.

FEMELLE ET SON PETIT DANS LE PARC NATIONAL DE TANJUNG PUTING

Femelle et son petit dans le parc national de Tanjung Puting (photo Nanosanchez).

Secourant des spécimens d’origines diverses et parfois mal connues, les centres de sauvegarde risquent donc de mélanger des individus appartenant à des populations n’ayant eu aucun contact génétiques durant des durées significatives. Ces sanctuaires hébergent aujourd’hui un nombre croissant d’animaux en danger. À l’exclusion notable des gibbons, plus de 2.650 grands singes - 963 chimpanzés (Pan troglodytes), 72 bonobos (Pan paniscus), 106 gorilles (Gorilla gorilla) et 1516 orangs-outans (Pongo ssp.) - seraient actuellement hébergés dans ces centres dont l’objectif premier est en général de réintroduire leurs protégés dans leur milieu d’origine.

Le gouvernement indonésien avait fixé à fin 2015 la date limite pour relâcher dans la nature tous les orangs-outans détenus dans les sanctuaires. Cet objectif n’a pas été tenu. Le souhait d’accéder aux vœux des dirigeants pourrait inciter certains à agir dans l’urgence, voire la précipitation.

Craignant que les erreurs passées ne se renouvellent avec la menace de l’introgression et des risques associés sur la santé et à la viabilité des populations sauvages, les auteurs rappellent avec force la nécessité de se conformer aux directives internationales. Un constat valable non seulement pour les orangs-outans mais aussi pour de très nombreuses (sous-)espèces en danger partout sur la planète.

(*) La taxonomie du puma fait encore l’objet de controverses.

Sources : Scientific Reports, Science.

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